高溫嚴重降低農作物的產(chǎn)量。植物通過(guò)改變其構型來(lái)響應高溫，這一發(fā)育過(guò)程被稱(chēng)為熱形態(tài)發(fā)生（thermomorphogenesis），其特征是下胚軸、葉柄和根組織伸長(cháng)，生長(cháng)緩慢，氣孔密度降低，開(kāi)花早。這些形態(tài)變化使植物能夠適應并完成在高溫下的繁殖周期。在植物對高溫的感知方面，發(fā)現的調控基因有紅光感受器光敏色素B(PhyB)、轉錄因子PIF4，（其在溫度感受器下游作為中心樞紐轉錄因子，控制目標基因，特別是生長(cháng)素的生物合成和促進(jìn)下胚軸和葉柄伸長(cháng)的信號基因）；GI-RGA-PIF4模塊等。所有這些調控因子都與PIF4發(fā)生作用，通過(guò)控制PIF4的豐度和/或活性來(lái)調節熱形態(tài)發(fā)生。在高溫對根系構型調控方面，發(fā)現PIN-like 6(PILS6)對根的生長(cháng)起負調控作用，而高溫介導的PILS6豐度的不穩定增加了生長(cháng)素，從而促進(jìn)了根的伸長(cháng)。最近研究還表明，地上部和根部的熱形態(tài)發(fā)生是協(xié)調的，地上部衍生的HY5/PIF調控模塊控制生長(cháng)素的生物合成和信號基因，以調控根的熱形態(tài)發(fā)生。

然而，關(guān)于植如何響應環(huán)境溫度的機制研究還處于起步階段。

2021年6月16日，得克薩斯大學(xué)奧斯汀分校Enamul Huq教授團隊在Nature Communicaitons發(fā)表了題為Spatial regulation of thermomorphogenesis by HY5 and PIF4 in Arabidopsis的研究工作，發(fā)現植物利用SPA-PIF4-HY5模塊的不同組合來(lái)調節地上部和根部的熱形態(tài)發(fā)生。

首先，為了研究熱形態(tài)發(fā)生的空間調控，在22°C或28°C的恒光(CL)下培養了野生型的擬南芥幼苗，并測量了根和下胚軸長(cháng)度隨時(shí)間的變化。數據表明，在28

°C處理4天后，下胚軸直徑增加了約30%，表明高溫促進(jìn)了下胚軸的厚度和伸長(cháng)率?？傮w而言，高溫對地上和地下組織的幼苗構型都有明顯的影響。

進(jìn)一步發(fā)現，地上和地下組織對高溫的反應是由不同的轉錄因子介導的。發(fā)現PIF4調節地上組織的反應。然而，作者發(fā)現PIF4株系中，熱誘導的根伸長(cháng)并沒(méi)有受到影響。為了確定根的熱形態(tài)發(fā)生所必需的因子，作者分析了phyB-9突變體、PIF4-2、pifQ和hy5-215品系在高溫下的初級根長(cháng)表型。結果表明，hy5-215突變體的初生根長(cháng)度在高溫下沒(méi)有變化，說(shuō)明HY5對高溫下初生根的伸長(cháng)是必需的。與MS生長(cháng)的幼苗相似，hy5-215突變體沒(méi)有表現出根的熱形態(tài)發(fā)生，而pifQ突變體在土壤生長(cháng)條件下對高溫有反應。此外，為了闡明Pifs和HY5在根系熱形態(tài)發(fā)生中的遺傳關(guān)系，在高溫條件下對hy5-215pifQ的初生根長(cháng)度進(jìn)行了測定。正如預期的那樣，hy5-215pifQ的初生根長(cháng)度對環(huán)境溫度沒(méi)有反應，而pifQ的根長(cháng)與野生型相似，這表明hy5-215對根的熱形態(tài)發(fā)生是上位性的。即PIF4調節地上組織的反應，而地下根的伸長(cháng)主要HY5調控。

同時(shí)，植物對高溫的反應是以組織特有的方式大量表達不同的基因。HY5通過(guò)直接調控包括生長(cháng)素和BR途徑基因在內的多個(gè)基因的表達，促進(jìn)根的熱形態(tài)發(fā)生。SPA1直接磷酸化PIF4和HY5，SPA可能控制PIF4和HY5的穩定性，從而調節這兩種組織的熱形態(tài)發(fā)生。植物利用SPA-PIF4-HY5模塊的不同組合來(lái)調節組織特異性的熱形態(tài)發(fā)生。

綜上所述，植物利用不同的轉錄因子以組織特異性的方式調節熱形態(tài)發(fā)生。PIF4-SPA模塊在下胚軸伸長(cháng)中起關(guān)鍵作用，而HY5-SPA模塊在調控根的熱形態(tài)發(fā)生中起關(guān)鍵作用。此外，PIFS-HY5-SPA模塊調節下胚軸厚度以響應環(huán)境溫度升高。