結果

表1總結了物理和生物現場(chǎng)參數。氧電極試驗期間，不同地點(diǎn)的Chl-a生物量不同。奧布萊恩灣（OBB）的海冰、底棲和浮游植物chl-a分別約為布朗灣（BB）的50、65和3倍。凱西碼頭（CW）的底棲和浮游植物chl-a生物量幾乎是奧布萊恩灣的3倍。在三個(gè)取樣生態(tài)系統組成部分中，底棲chl-a生物量通常最高（CW=186±146，OBB=71.5±63.3，BB=1.10±0.55 mg chl-a m-2）（表1）。在實(shí)驗期間，海冰和底棲生物的冰下水溫保持在-1.9℃左右，而冰爆發(fā)后水溫上升到-1.7℃。在BB和OBB處，冰的厚度約為1.4 m，而在CW處，冰在取樣期之前已經(jīng)融化。

表1場(chǎng)地特征總結

2004年12月2日至30日期間，通過(guò)海冰和沉積物DBL測量獲得了氧氣剖面圖。圖3給出了冰下和沉積物剖面的示例。BB處海冰下方和沉積物上方的峰值光照水平分別為39和4.6 lmol光子m-2 s-1（圖4b）。在OBB條件下，冰下光強度在約86 lmol光子m-2 s-1處達到峰值，在沉積物上方19.4 lmol光子m-2 s-1處達到峰值（圖4e）。CW現場(chǎng)記錄的最高海底光照水平為191 lmol光子m-2 s-1（圖4g）。冰下的光照水平大約是BB海底光照水平的八倍，OBB海底光照水平的四倍。

圖4 12月2日布朗灣（BB）、12月10日a、b奧布萊恩灣（OB）、12月30日c、d和凱西碼頭（CW）的日產(chǎn)量（mmol O2 m-2 h-1）和輻照度（lmol光子m-2 s-1）

在OBB（最大0.95 mmol O2 m-2 h-1，最小0.00216 mmol O2 m-2 h-1，圖4c）下冰下凈氧輸出通常高于BB（最大0.406 mmol O2 m-2 h-1，最小0.00792 mmol O2 m-1 h-2，圖4a）。最大底棲生物凈氧輸出量為0.350 mmol O2 m-2 h-1，最小值為OBB處0.0446 mmol O2 m-2 h-1的凈流入量（圖4c）。BB的底棲生物凈氧流入量在（-）0.0385 mmol O2 m-2 h-1和（-）0.390 mmol O2 m-2 h-1之間變化。在CW時(shí)，底棲生物的凈氧輸出量最大為6.08 mmol O2 m-2 h-1，最小為1.51 mmol O2 m-2 h-1（圖4e）。與有冰時(shí)（BB和OBB）相比，無(wú)冰時(shí)（CW）底棲生物的日生產(chǎn)力顯著(zhù)增加。

BB和OBB海冰藻類(lèi)的“碳當量”同化數分別為最大值0.15和3.77 mg C（mg chl-a）-1h-1，最小值分別為0.0043和0.73 mg C（mg chl-a）-1h-1。OBB、BB和CW的最大和最小同化率分別為1.53、-1.08、0.38 mg C（mg chl-a）-1h-1和-5.19、-7.08、-0.09 mg C（mg chl-a）-1h-1。

不同生態(tài)系統組成部分的最大量子產(chǎn)率因地點(diǎn)而異（表2）。在BB，海冰藻類(lèi)的Fv/Fm最高（0.668），其次是浮游植物（0.586）和底棲生物（0.543）。在OBB，底棲生物的值最高（0.587），其次是浮游植物（0.546）和海冰藻類(lèi)（0.485）。BB海冰、底棲生物和浮游植物的Fv/Fm之間存在顯著(zhù)差異（P.05，n=5）。在OBB下，底棲生物的Fv/Fm與海冰藻類(lèi)和浮游植物都有顯著(zhù)差異（P.05，n=5），但后者之間沒(méi)有顯著(zhù)差異。在CW時(shí)，底棲生物和浮游植物的Fv/Fm也有顯著(zhù)差異（P.05，n=5）。最大相對電子傳輸率（rETRmax）在32–64之間（表2）。在布朗灣，冰藻、底棲生物和浮游植物的RETR最大值沒(méi)有顯著(zhù)差異（P

P一地區記錄的值基本一致。雖然Fv/Fm、Ek、a和rETRmax（冰層破裂前）具有可比性，但在2003年的研究中（McMinn等人，2004年），冰層破裂后的rETRmax相當高。然而，由于無(wú)法進(jìn)行分類(lèi)比較，因此無(wú)法確定原因。

沒(méi)有對浮游植物產(chǎn)量進(jìn)行定量評估。相反，通過(guò)使用PAM RLCs測量相對電子傳輸（rETR）來(lái)估計相對產(chǎn)量。這就可以直接比較底棲、海冰和遠洋微藻的生產(chǎn)力。通過(guò)比較兩種不同方法在OBB產(chǎn)生的海冰藻類(lèi)和底棲藻類(lèi)的比例，驗證了使用這種方法的有效性。采用DBL法，海冰產(chǎn)量與底棲藻類(lèi)產(chǎn)量之比為2.71；使用PAM法，該比率為2.43。由于底棲生物的氧氣輸出仍然為負值，因此無(wú)法比較BB處的比率。然而，這兩種方法測量的光合參數并不相同。DBL法測量群落凈生產(chǎn)力，而PAM法測量總光合作用，因此不包括呼吸損失。由于呼吸造成的產(chǎn)量損失比例在較低的光照水平下會(huì )更大，所以在OBB用PAM方法估算的略低比例是一致的，并表明PAM方法對至少底棲微藻和海冰藻類(lèi)成分的相對貢獻提供了一個(gè)現實(shí)的估計，并且可能，從廣義上講，浮游植物也是如此。

微藻的產(chǎn)生與生物量、輻照度和光合生理有關(guān)。生物量和輻照度通常在幾個(gè)數量級上變化，而生理因素，如光合作用的最大量子產(chǎn)量、量子效率、光合商等，在更小的范圍內變化。因此，光照和生物量差異對初級生產(chǎn)測量的影響比生理差異大得多。此外，由于生物量是生產(chǎn)力測量中最可變的參數，它有時(shí)被用作生產(chǎn)力的代表。然而，如果在凱西這樣做，有時(shí)會(huì )導致對三種微藻成分的相對貢獻的誤解。例如，在BB中，浮游植物的生物量最大，其次是海冰藻類(lèi)和底棲藻類(lèi)，但由于冰中的輻照度較高，這種成分對生產(chǎn)力的貢獻最大。在另外兩個(gè)地點(diǎn)，各成分之間的生物量差異要大得多，生物量最大的成分貢獻最大。

直接比較不同群落的RETR通常是不合適的，因為不同的微藻群落可能具有不同的分類(lèi)組成，具有不同的色素補體。微藻類(lèi)群的PSII吸收橫截面積也不同，PSII中產(chǎn)生的電子（與熒光成比例）和氧氣合成之間的比率也不同，這兩種情況也隨適應狀態(tài)而變化（Flameling和Kromkamp，1998年）。然而，在南極沿海環(huán)境中，群落往往緊密耦合，在春季，所有群落都以硅藻為主，通常由同一物種控制（McMinn et al.2000b，2005）。因此，當在破冰前（即OBB和BB處，但不是CW處）進(jìn)行生產(chǎn)力測量時(shí)，融化的海冰可能為底棲微藻和浮游植物提供了相當大比例的微藻細胞。雖然當時(shí)沒(méi)有進(jìn)行物種鑒定，但早期的研究表明，海冰衍生微藻對底棲微藻生物量有重要貢獻（McMinn等人2004；Cunningham和McMinn 2004），但對浮游植物的貢獻較?。∕cMinn和Hodgson 1993；McMinn 1996；McMinn等人2000a，b）。在北海道北部的一項研究中，McMinn等人（2005年）估計了海冰藻類(lèi)、浮游植物和底棲微藻的相對貢獻，方法是在每個(gè)光合成分的最大環(huán)境環(huán)境輻照度下，將chl-a生物量和rETR的乘積相加。他們發(fā)現，盡管沉積物中的微藻生物量最大，但海冰微藻對初級生產(chǎn)力的貢獻最大（54.3%）。Horner和Schrader（1982）在春季用14C法在被冰雪覆蓋的波弗特海進(jìn)行了類(lèi)似的研究，發(fā)現*65%的初級生產(chǎn)力來(lái)自海冰，*35%來(lái)自水柱，只有一小部分來(lái)自底棲生物。

2004年12月，凱西地區三種光合成分的貢獻因地點(diǎn)和冰況而異（表2）。當冰存在時(shí)，冰藻占總數的57.1%至64.6%。當沒(méi)有冰時(shí)，底棲生物的貢獻變得越來(lái)越重要，高達89.8%。在光照有限的環(huán)境中，如海冰下，這些結果是可以預測的。穿透南極快速冰到底層水柱的光的數量取決于冰的厚度、積雪和內部生物量。在春季，冰下的最大輻照度從0.5 lmol光子m-2 s-1（McMinn等人，1999年）到55 lmol光子m-2 s-1（McMinn等人，2000a）不等。盡管大多數海冰藻類(lèi)群落表現出極端的暗適應（Arrigo 2003），但它們通常在一天中的大部分時(shí)間都保持光照受限（Trenerry等人，2002）。然而，一旦冰層破裂，光照限制就會(huì )降低，有強有力的證據表明，浮游植物在春末和夏季會(huì )變得營(yíng)養有限（McMinn等人，1995年，2000年b）。另一方面，底棲微藻群落在接受較少光照的情況下，不太可能受到營(yíng)養限制，因為它們生長(cháng)較慢，并且與沉積物表面的再礦化微生物群落密切相關(guān)（Dalsgaard 2003，Blackburn et al.1996，Glud et al.1998）。雖然南極底棲微藻營(yíng)養狀況的時(shí)間趨勢尚未確定，但有理由認為它們的功能與其他地方的此類(lèi)群落類(lèi)似。Horner和Schrader（1982）首次估算了浮游植物、海冰藻類(lèi)和底棲植物對極地地區總初級生產(chǎn)力的相對貢獻。他們的研究表明，在春季和初夏，海冰藻類(lèi)占總數的三分之二。最近，對東格陵蘭島揚桑德的碳循環(huán)進(jìn)行了全面檢查，結果發(fā)現，盡管春季海冰產(chǎn)量非常重要，占初級生產(chǎn)力總量的三分之一，但一年多以來(lái)，海冰產(chǎn)量的貢獻率不到1%。在南極，浮冰中海冰對年初級生產(chǎn)力的貢獻估計為25-30%（Legendre等人，1992年；Arrigo和Thomas，2004年），而在冰蓋延伸時(shí)間較長(cháng)的快速冰中，海冰對年初級生產(chǎn)力的貢獻可能更大（表3）。

表3海冰藻類(lèi)、浮游植物和底棲藻類(lèi)初級生產(chǎn)力的相對比例

氣候變化可能會(huì )改變南極沿海海洋初級生產(chǎn)力不同組成部分的未來(lái)發(fā)展和重要性（Arrigo和Thomas，2004年）。隨著(zhù)海冰融化和分解的提前，冰藻產(chǎn)量可能會(huì )減少。冰的早期消失可能會(huì )導致早春的浮游植物水華，但由于這些沿海水華在仲夏之前已經(jīng)變得營(yíng)養有限（McMinn et al.1995，2000），它們的早期發(fā)展也可能導致更早的死亡。目前，最大限度的底棲微藻發(fā)育可能發(fā)生在冰爆發(fā)后底部光線(xiàn)增加，以及水華減少導致水透明度增加之后。由于這些群落能夠從沉積物中獲得再礦化的營(yíng)養物質(zhì)，它們不太可能受到營(yíng)養物質(zhì)的限制，因此可能會(huì )更早地發(fā)育并持續更長(cháng)時(shí)間。因此，在未來(lái)的南極沿海環(huán)境中，冰形成較晚、融化較早，底棲微藻初級產(chǎn)量可能會(huì )成為凈產(chǎn)量的一個(gè)更大組成部分。我們的研究初步嘗試量化海冰和底棲生物產(chǎn)生的程度，并估算這些成分和浮游植物的相對貢獻。這些數據將為評估未來(lái)的環(huán)境變化提供有用的快照。

綜上所述，南極沿海初級生產(chǎn)力來(lái)源于海冰藻類(lèi)、浮游植物和底棲微藻，在短期內，這些群落的生產(chǎn)力很高。海冰的存在控制著(zhù)大部分初級生產(chǎn)的發(fā)生。當冰存在時(shí)，大約55–65%的產(chǎn)量發(fā)生在海冰中，剩余部分在沉積物和水柱之間分配。當冰消失后，底棲生物可以貢獻高達90%的產(chǎn)量。

致謝

我們感謝ARC和AAS對Andrew McMinn和Peter Ralph的財務(wù)支持，以及澳大利亞南極分部的后勤支持。