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摘要
我們過(guò)去對海洋酸化的大部分研究都集中在（亞）生物體水平對pCO2增加的直接反應上，但沒(méi)有產(chǎn)生可以預測到自然環(huán)境中的發(fā)現。在回顧350篇主要關(guān)于海洋酸化效應的近期文章的基礎上，我們強調了常用實(shí)驗方法的主要局限性。因此，最常見(jiàn)的調查類(lèi)型，即簡(jiǎn)化且嚴格控制的實(shí)驗室實(shí)驗，已經(jīng)就酸化的短期生理反應產(chǎn)生了大量發(fā)現，但任何對自然生態(tài)系統水平的外推仍然存在問(wèn)題。為此，需要在壓力源的數量、個(gè)體發(fā)育階段、物種、種群、世代以及波動(dòng)強度的納入方面進(jìn)行升級。因為最后一個(gè)方面似乎是最不為人所知的，我們更詳細地討論了碳酸鹽系統在不同時(shí)空尺度上的自然波動(dòng)。我們報告了評估自然pH值或pCO2波動(dòng)的生物學(xué)相關(guān)性的非常罕見(jiàn)的調查。最后，我們?yōu)楦匀坏难芯糠椒ㄞq護，這些方法在響應方面整合了多個(gè)組織級別、多個(gè)驅動(dòng)因素、生物相互作用和各種規模的環(huán)境波動(dòng)。
介紹
生物系統嵌入在以各種尺度波動(dòng)的物理環(huán)境中（Hofmann等人，2011年；Frieder等人，2012年）。季節會(huì )在月份的時(shí)間尺度上產(chǎn)生規律的波動(dòng)（Frankignoulle和Bouquegneau 1990；Thomsen等人，2010）。氣候動(dòng)態(tài)（例如人為變化、北大西洋濤動(dòng)）推動(dòng)了數十年規模的環(huán)境變化（Soares等人，2014年）。天氣和離散的上升流或下降流事件是造成數小時(shí)到數周范圍內的非生物變異的原因（Feely等人，2008年；Saderne等人，2013年）。呼吸和光合作用等生物活動(dòng)會(huì )導致數秒到數周的波動(dòng)（Hofmann等人，2011年；Buapet等人，2013年）。Waldbusser和Salisbury(2014)對pH值或pCO2波動(dòng)的各種驅動(dòng)因素進(jìn)行了出色的審查。與水生生物性能相關(guān)的各種物理化學(xué)環(huán)境變量（例如光、溫度、鹽度、營(yíng)養物、pH值）受到上述驅動(dòng)因素的不同影響，這些驅動(dòng)因素在給定的地理位置以不同的幅度和頻率波動(dòng)。因此，在任何時(shí)間點(diǎn)，這些變量都可能與給定生物體的生理最佳狀態(tài)相距不同的距離。更復雜的是，該最優(yōu)值的值在生物體的生理階段、物種的各個(gè)個(gè)體發(fā)育階段以及相互作用的群落中的不同物種之間有所不同（例如Hadfield和Strathmann 1996；Wahl等人2011；伯恩和普熱斯拉夫斯基2013）。盡管上述大部分內容為大多數科學(xué)家所熟知，并且已經(jīng)在潮間帶生態(tài)學(xué)等更“成熟”的領(lǐng)域中得到了解釋?zhuān)覀兊挠∠笫?，在海洋酸化研究中，是時(shí)候從相當簡(jiǎn)單的實(shí)驗室實(shí)驗向前推進(jìn)到更多允許推理超出實(shí)驗室工作臺的復雜方法。
在過(guò)去的幾十年里，主導生態(tài)研究的一種范式是通過(guò)使用具有不同水平的該因素的處理并保持所有其他因素不變來(lái)研究單個(gè)因素對給定響應變量的影響。這種方法無(wú)疑具有巨大的分析價(jià)值，因為它使我們能夠以高統計功效清楚地識別所考慮因素的影響。同時(shí)，僅限于確定這一因素在這一強度下對通常明確定義的單一響應變量的（直接）影響。我們大多數人都會(huì )同意，為了確定給定因素（例如自然環(huán)境中的海洋酸化）對給定物種的影響，我們需要知道：（1）它與系統中其他非生物因素的相互作用，（2）它的對物種重要生活史特征的影響，(3)物種所有發(fā)育階段對該因子的敏感性，(4)連續發(fā)育階段之間的延續效應，(5)該因子對物種的影響與焦點(diǎn)物種（寄生蟲(chóng)、病原體、消費者、促進(jìn)者、競爭者）相互作用，(6)因子強度和生物體敏感性在時(shí)間上的可變性，(7)焦點(diǎn)物種種群之間對該因子敏感性的差異，以及(8)假定應力是恒定（壓力）還是波動(dòng)（脈沖）的重要性。如果我們接受這一觀(guān)點(diǎn)，我們必須得出結論，過(guò)去產(chǎn)生的許多結果——盡管明確且重要——不能用于預測對在物種或生態(tài)系統層面考慮的因素的原位響應。我們明確地將我們自己的大部分研究包括在這一類(lèi)別中（例如Appelhans等人，2012年，2014年；Pansch等人，2012年；Saderne等人，2013年）。
在下文中，我們嘗試使用海洋酸化的例子來(lái)強調我們在方法上造成的研究局限性，海洋酸化一直是過(guò)去十年中海洋生態(tài)研究最活躍的領(lǐng)域之一。為此，我們從總共324篇文章中確定了幾種方法學(xué)特征（參見(jiàn)方法），這些文章在過(guò)去十年中報道了降低pH值的生物學(xué)效應。除了其他限制之外，已發(fā)表研究中最普遍和最不為人所知的簡(jiǎn)化之一是忽略了pH值范圍內時(shí)間波動(dòng)的重要性。一個(gè)原因當然是原位波動(dòng)通常是未知的。為了說(shuō)明這種波動(dòng)的范圍，我們從2014年8月之前報告海洋棲息地pH值自然波動(dòng)的54篇論文中提取了有關(guān)pH值或pCO2原位波動(dòng)的頻率、幅度和變化率的信息。此外，我們來(lái)自我們自己尚未發(fā)表的工作的當前數據來(lái)說(shuō)明迄今為止在構成微生物、幼蟲(chóng)和孢子的“納米”棲息地的擴散邊界層的小尺度（亞毫米）上很大程度上被忽略的波動(dòng)。此外，我們提供了一個(gè)實(shí)驗設置的例子，允許將自然波動(dòng)與受控處理（'Kiel Benthocosms'）相結合。
我們的審查將由兩個(gè)主要問(wèn)題構成，即：“過(guò)去十年海洋酸化(OA)研究中最常見(jiàn)的方法學(xué)特征是什么？”并且，作為這些特征之一的一個(gè)例子，“典型的OA實(shí)驗和自然系統之間的pH值（或碳酸鹽系統的其他變量）波動(dòng)的頻率和幅度有何不同？”這些分析的結果將使我們能夠得出結論，我們關(guān)于OA影響的大多數發(fā)現是否適用于評估沿海系統中的OA影響。認識到自2013年以來(lái)已經(jīng)轉向更復雜和更現實(shí)的實(shí)驗，我們將呼吁追求和加強這一運動(dòng)，以產(chǎn)生更多相關(guān)見(jiàn)解的實(shí)驗設計（例如Byrne和Przeslawski 2013；Stewart等人，2013）.
